属虎与牛 虎年说虎：森林之王，不要成为绝响

文：陆泽龙

牛回圈，虎上山。新的一年是虎年。老虎是中国十二生肖中唯一准确到一个物种的动物。毕竟我们说牛有黄牛（属于原始驯养的牛）、亚洲水牛、印度野牛等。兔子有好几个品种，比如华南兔、蒙古兔、伊犁鼠兔等。说到龙，龙的原型很可能是在鳄鱼和蛇的基础上创造出来的。蛇和鳄鱼与多个物种有关。集体。

汉字老虎特指动物老虎。老虎属于豹亚属，它们的近亲是高原上的雪山之王——雪豹。雪豹也属于虎亚属。 . 是 属的另一个分支，包括豹、美洲虎和狮子。

五种豹属的系谱图（从上到下：雪豹、老虎、豹、狮子和美洲虎），显示了豹属不同成员之间的杂交。

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亚属是非洲 的一个大进化枝，而 亚属是亚洲 属的进化枝。 440万年前，西藏扎达盆地曾是豹属豹豹的栖息地。布赫纳豹，虎和雪豹的祖先，已经拥有和雪豹一样的扁平鼻和鼻区，上颌骨也扩大了。

然而，布赫纳的豹子可能没有想到，在它的后代中，雪豹，青藏高原之王，远足美洲称霸雨林的美洲豹，漫游亚洲两大洲的豹子和非洲，从非洲走出，曾经占据五大洲的雄狮，也是这个新年的主角——称霸亚洲森林的老虎。老虎是怎么来的？它是怎么坐上森林之王宝座的？

邓涛供图

这也告诉我们，在200万年前的河南渑池，有一种比豹子还大的尖锥状犬齿的豹类动物——中国古代虎，同时期的甘肃龙丹也住过中国古代虎（有说法称甘肃龙胆属于石狮虎的另一种，是虎的始祖，与河南古代中国虎不同）。巧合的是，在甘肃龙丹发现的短角牛（一种早起的牛动物）的下颌前端发现了一条本应被上犬齿刺穿的伤疤。经过对动物群中相关食肉动物成员的“筛选”和对其习性的判断，杀死这头牛的“肇事者”可能是中国古代虎。

这表明中国古代虎已经是一种凶猛的捕食者，敢于攻击大型食草动物——尽管李牛比牛家族的后来成员要小得多。此外，攻击方式与今天老虎攻击大型食草动物的方式类似——牙齿像锥子一样被刺穿。当然，当时的中国古代虎还不是王者——剑齿猫科的锯齿虎、大颚虎、鬣狗科的大鬣狗，这些体型更大的家伙才是它们可怕的敌人。

中国古代虎复原图，来源河南县经济网及：

锯齿虎的头骨。锯齿虎是剑齿亚科的成员，而不是现代豹亚科虎的祖先，豹亚科本身就是一个巨大的进化分支。摄于中国古动物

中国古代的老虎是今天老虎的祖先吗？可能不是。中科院邓韬教授认为，从形态分析上看应该是豹亚科的基群，应该是虎狮豹的共同远古远亲。它也被认为是五种豹属物种中与老虎最近的亲缘关系。

真正最早的现代虎发现于距今约110万年前的蓝田公望岭。后来，在重庆万州周口店北京人遗址和燕井沟的中更新世（约60万年前）地层中也出土了老虎的化石。此时，老虎已经在东亚扩张，占据了潮湿而密集的环境。有比较茂盛的森林和灌木环境。

当然，老虎化石不多。毕竟它们的栖息地受流水侵蚀较少，土壤不易分化属虎与牛，沉积物的积累本来就少，不利于化石的形成。在生态系统中，处于食物链上游的独居动物和捕食者并不多。老虎死后被埋葬并作为可发现化石保存的概率更低。

蓝田公望岭发现的上虎裂牙化石，图片来源来自胡敏奇的文章《中国科学报》（2022-01-28第4版文化《谈年虎》猛虎”）

比较在更新世走出非洲的狮子与其他大陆，占据草原、苔原、沙漠和半沙漠等开阔地区。化石形成的条件还是比较好的，分布广泛的化石也足够多——还包括原认为是老虎的狮子的杨氏虎，以及被认为是“巨虎”的洞狮远东北亚”。

晚更新世中国东北大型动物群的一些成员。最下排可以看到洞狮，最下排左起第三位是老虎。图片来源是静海菊苣微博。

再说说老虎吧，老虎在更新世晚期已经占领了东亚、东南亚和印度次大陆——虽然没有狮子占领五大洲的多，但在潮湿的森林和灌木丛中，老虎为王狮子占据开阔地带，老虎在植被茂密的地区管理生态系统。即使我们分布在同一个区域，我们也不会大惊小怪，也不是很多人想象的“狮虎厮杀”的死对头。在更新世晚期的中国东北，洞穴狮子捕食欧洲野马等猎物，而老虎则在树林里吃梅花鹿、马鹿等动物。

但就在这时，一场火山喷发造成了老虎命运的浩劫。 7万多年前，东南亚苏门答腊多巴超级火山喷发引起的气候变化，不仅影响了我们智人，当时的认知革命，也影响了老虎本身。在这场灾难之后，只有少数老虎种群幸存下来。下。老虎种群遇到了基因瓶颈，与今天的老虎亚种的基因相当接近——毕竟它们都是少数幸存者的后代。所有现代老虎最近的共同祖先可以追溯到 11 万年前。

里海虎的照片拍摄于 1899 年。它们和其他老虎亚种形成于近 10 万年前。图片来源：

什么是基因瓶颈？瓶颈效应示意图。经过瓶颈筛选，红色个体彻底消失。图片来源： ，文字由科普作家卢平汉化

这次事件后幸存下来的老虎——我的猎物勇敢不怕困难属虎与牛，我自己要再次扩张！真正凶猛的老虎，敢于面对惨淡的老虎生活，敢于扩大自己的物种——从更新世晚期到全新世早期，老虎再次扩张到亚洲许多地区。从11万年前到现在，它们重新扩张到中国东北的黑龙江、鸭绿江沿岸的阔叶林、今天的印度尼西亚和马来亚的岛屿、中南半岛的热带季风森林和今天的西双版纳，印度和尼泊尔。中亚灌木高草湿地、山地森林和河谷绿洲，以及中国中东部的云梦泽、南海子等有灌木林和水的地方。 . . . . .

只要不属于开阔地形，植被茂密，容易躲藏，可以养活人口密度高的大型猎物供老虎食用，而且气候和水源比较潮湿，这是老虎的理想家园。在第二次工业革命时期，老虎在东亚、南亚、东南亚、中亚和西亚的大片地区仍然占有一席之地。

老虎的历史分布（肉色）和现代分布（红色）、传播途径和有效种群大小（Ne）。

图片上不同的字母代表不同的虎亚种：VIR-里海虎、ALT-阿穆尔虎、AMO-华南虎、TIG-孟加拉虎、COR-印度支那虎、JAX-马来虎、SUM-苏门答腊虎、 SON - 爪哇虎，BAL - 巴厘岛虎。图片来自：10.1016/j.cub.2018.09.019，知乎用户老牛头

水中的老虎，图片来源

在这次扩张的同时，老虎也形成了今天的九个亚种，分别是：东北虎、里海虎、孟加拉虎、华南虎、马来亚虎、印度支那虎、苏门答腊虎、巴厘虎和爪哇虎这九个亚种虽然在遗传上相似，但在形态和基因上也存在差异。

目前9个老虎亚种只剩下6个，从左到右，从上到下：孟加拉虎、印度支那虎、爪哇虎、华南虎、东北虎、里海虎、苏门答腊虎、马来亚虎、巴厘岛虎。右栏中的三个老虎亚种已经灭绝。图片来源：WWF-

以岛上的苏门答腊虎为例。这些老虎生活在资源较少、热带雨林茂密的岛屿上。与体型较大的华南虎相比，东北虎的体型也更小、颜色更深。毛色，根据对老虎基因组的监测，发现苏门答腊虎的体重相关的ADH7和色素相关的UQCRQ以及胰岛素代谢相关的EXOC5基因与大陆其他虎亚种进行了比较，这些基因在两者中都发现了。存在显着的遗传差异。这些基因已被选择在进化过程中保留特定功能。

为什么会这样？毕竟苏门答腊虎生活的地方是一片黑暗的热带雨林，光线很少，大猎物也不多，食物资源也很少。作为岛屿矮化的典型案例，它们自然会变得更小，毛色也更深，以适应隐藏在黑暗的雨林中。爪哇虎和巴厘岛虎也是如此，它们也在岛上的热带雨林中发现。

孟加拉虎，图片来源：© Madan / WWF-

其他老虎也有自己的不同。例如东北虎体色较浅，皮毛较厚属虎与牛 虎年说虎：森林之王，不要成为绝响，里海虎的皮毛也较厚，印度支那虎和马来亚虎的皮毛较深，黄色但比苏门答腊虎浅一点。由于长期的地理隔离和长期的遗传交换限制，这些老虎已经形成了独特的进化适应。当然，国内华南虎的基因组研究表明，它们的祖先与印度支那虎进行了基因交流。

上海动物园的华南虎，摄于上海动物园

这时候可能有同学会问，白虎怎么了？

其实白虎并不是虎的亚种，而是因为虎的身体控制着毛色基因。这种基因突变（隐性突变，白虎隐性纯合）后，虎体内的红色和黄色色素无法合成。 ，然后黄毛会变白（人的肤色和其他一些动物的毛色也有关系），这不是白化病，毕竟白化病动物缺黑色素，白虎也不缺。

上个世纪，在印度的野外发现了一只名叫“Mohan”的白色雄性孟加拉虎。今天，世界动物园里所有的白虎都是这只雄虎和它的女儿近亲繁殖的后代。后人，不得不说，很多白虎都是近亲繁殖的弱者，大量繁殖也是饲养野生动物的一个误区——毕竟近亲繁殖人工繁育白虎为了吸引眼球，真的不是什么好事.

北京动物园的白虎，摄于北京动物园

当然，除了白虎，还有黑虎——黑虎不像黑豹，美洲虎都是黑色的，只是身上有明显的密纹，而且只是毛色的变种而已比一个独立的亚种。其实，无论是黑虎、白虎，还是原色的虎，虎的颜色都不是原罪，也不是血脉的高贵。

拍摄于印度奥里萨邦东部的黑虎，野外罕见，来源：

我们来说说老虎的原生毛色——黑色和黄色的毛色可以隐藏在茂密的植被中，这对于独立进化出三色视觉并能分辨绿色和红色、黄色的人来说非常显眼。但是对于那些色盲的食草动物来说，实在是难以区分。隐藏最好的结果是便于伏击和偷袭。

人类和老虎眼中的世界对比，绝大多数哺乳动物（只有双色视觉，即色盲）的视力与老虎相似，老虎的猎物也与老虎相同。来源：

在黑黄交错的毛色​​中，我们还可以看到虎耳后两个明显的白点——在森林或其他非开阔的栖息地，光线较暗，白点看起来会很显眼。对于虎崽来说，换句话说，妈妈耳后的白点是提醒它们不要失去它的标志。对于成年虎来说，在耳后竖起白点是面对竞争者和入侵者相互恐吓的一种常见做法——这就是恐吓行为。而不是互相掠夺。

仔细看，有白点，图片来源

如果面对可以猎杀的猎物，老虎会小心翼翼地躲在耳斑后面进行伏击，然后依靠强大的爆发力、6厘米长的犬齿、粗壮的四肢和咬合力。老虎强壮的前臂赋予了它强大的控制猎物的能力。它们的前臂长度与上臂的比例较小，说明它们的前肢是一种省力的杠杆，有利于战斗和控制猎物，但不适合大步跑。速度快，自然不适合在猎物容易看到自己的相对开阔的地方打猎。在这方面，狮子的前臂与上臂的比例比较高，比老虎更适合在开阔的草原上狩猎——当然，这不是斗兽，只谈它们进化特征的差异。

孟加拉虎头骨，来源：知乎用户

对付较小的猎物时属虎与牛，老虎会直接咬断颈椎，而较大的猎物会直接被扼杀，气管窒息而死。作为天生强大的杀手，老虎发达的矢状脊和强壮的颧弓足以发育出大量咬肌和颞肌来严重伤害猎物，以及刺破犬齿，强壮的前臂猎物不是开玩笑的。

那么什么动物会“幸运”成为老虎的食物呢？这取决于不同的地方。不同的老虎亚种有不同的食物。在俄罗斯东南部和中国东北部的阔叶林中，主菜是欧亚野猪、马鹿、梅花鹿和东方狍，当然还有长尾斑羚、亚洲黑熊和雌性东北棕熊，熊比其他猎物具有更强的自卫能力，是菜单上相对危险的食物。如果是雄性棕熊，它可以用强大的力量与老虎竞争，而不是主菜。

亚洲黑熊：溜走，摄于北京动物园

南亚的孟加拉虎有白斑鹿、水鹿、泽德鹿等可以猎杀，还有巨大的印度野牛，一种危险的食物——但老虎仍然可以单独杀死，泰国的老虎有水鹿和红鹿麂可以尽情享受。里海虎的主要目标与东北虎相似。它们也是野猪和鹿。至于什么样的犀牛，有成功杀死犀牛和大象的老虎和同伴？成年大象根本不会被打扰。如果你列出整个老虎的菜单——你会发现老虎主要吃偶蹄动物属虎与牛 虎年说虎：森林之王，不要成为绝响，如野猪和大中型鹿，但也有豹子、豺狼、猴子和许多老虎可以杀死的猎物。

老虎捕食野猪，来源：

豹子被老虎杀死了，来源：

一般来说，老虎吃猎物时平均每天要吃15公斤的肉，吃几天，休息几天，然后花时间狩猎。从吃饱到休息到再次捕食的这段时间不吃东西，一会儿饿，一会儿吃饱。动物园里养的老虎不会让它们一天吃几十公斤，而一天只吃五六公斤。据此，上海动物园每周五将让老虎停止进食。

作为森林之王，老虎在其他竞争对手面前也并非无懈可击。面对狼，东北虎基本被赶出屠宰——狼数量稀少，很少在老虎茂密的林地形成大群，但在没有老虎的更开阔地带，狼成为王。

前苏联科学家发现，老虎消灭了，狼就来了。南亚和东南亚的老虎虽然有豺狼等强大的竞争对手，但也经常遭到老虎的袭击。较小的豹子更害怕与老虎对抗。在避开老虎的时候，他们往往会选择在老虎身上攀爬。树梢——但不要以为老虎不会爬树，只是它的体型更大，不方便，而且爬树使用的技能点更少。大多数人的爬树技术不如老虎。在老虎的栖息地，能威胁成年老虎的天敌很少，老虎是名副其实的顶级捕食者。

豹子被老虎抓到树上，但豹子比树上的老虎敏捷（bushi）

图片来源：

当然，大型顶级捕食虎对栖息地的要求还是很高的。它在需要足够的动物资源和饮水洗澡的同时，也需要足够的植被来躲藏，而猎物的密度也决定了老虎的领地面积。在印度的一些国家公园里，猎物的密度很高，一只老虎的领地只有几十平方公里。在俄罗斯和中国东北远东地区，猎物的密度相对较低，达到数百甚至上千。平方公里。

华南虎和印度支那虎的分布范围介于两者之间。丰富的猎物密度导致老虎的栖息地更小——因为它们不必走太远就能获得足够的食物。老虎通过撒尿和挖掘地面来标记气味。

老虎的战斗，它们有领域行为，来源：

雄虎的领地往往覆盖了几只雌虎的领地。并非完全是“一山不能容二虎”，而是它们平时独居、分居，交配时会聚在一起。雄虎会认出他们的孩子，有时会帮助他们并保护他们的土地免受其他雄虎的侵害。雌虎也会保护自己的领地免受其他同性入侵，以保护自己和他们的孩子。同性虎的领地没有重叠，但不得不说相邻的母老虎往往是母女或姐妹。他们通常“扫雪”，有时也有一定的互动。

这更像一头狮子，但它不与狮子生活在一起。猫科动物专家宋奎斯特说：“老虎是散装的狮子，狮子是一起的老虎。”当年轻的雄虎长大后，它们会离开父母去开辟新天地，而年轻的雌虎有时会从母亲那里继承领地。这辈子，从虎妈那里学到的技能是它们在野外生存的法宝。

母老虎和孩子，来源：© // WWF

如今，老虎在大自然中学习、与同伴生活和交流以及在野外捕猎时，都面临着消失的危险。为什么？因为可怕的直立人的影响。

在与老虎交往的过程中，人们将老虎视为崇拜的对象。中国人称强大的将领虎将，军队使用“虎标”。虎为财神赵公明的坐骑，百兽之王可与万鳞龙齐名。还有什么值得欣赏的，布虎是儿童玩具。韩国和印度也曾将老虎作为反对帝国主义和殖民主义的图腾。

战国时期，秦国杜胡府，图片来源©陕西历史博物馆

老虎的年画，来源：

然而，另一方面，当人们看到真正的老虎伤害人和动物时，与老虎搏斗就变成了他们会做的行为。明清时期，老虎问题严重，人们也进山猎虎以保护自己。射杀食人虎，保护人民自身安全，是人民群众安全应该做的事情。但是，为了报复老虎的灭绝、破坏它们的栖息地、无休止的偷猎，猎虎是一个不应该犯的大错。作为头号捕食者，老虎今天的栖息地只有其历史分布的10%，栖息地严重支离破碎。

在上海动物园本土动物区拍摄的华南虎，结局会好吗？

里海、巴厘岛和爪哇三个亚种早已死去。中国中东部的华南虎在上个世纪的疯狂屠杀下，已经在野外灭绝。现在上海、洛阳等地动物园里的华南虎是上世纪被猎杀的6只华南虎的后代。他们正面临近亲繁殖衰退的危机。云南 西藏的印度支那虎可能已经灭绝，虽然西藏的孟加拉虎没有得到很好的调查。韩国和斯里兰卡早就在国外失去了老虎。柬埔寨的老虎可能会灭绝。老挝和越南的印度支那虎也很罕见。马来亚虎的数量远低于上一个虎年。缅甸的印度支那虎也没有得到充分调查。中国和俄罗斯的东北虎、南亚多国的孟加拉虎、泰国的印度支那虎和印度尼西亚的苏门答腊虎状况较好，但栖息地碎片化、食物匮乏、非法偷猎等仍威胁着老虎。

新民报1956年8月7日发表的打虎报道，图片来自刘大牛的文章《华南还是值得养老虎的地方吗？》

人民网昆明2019年8月6日电（记者杨文明）记者从中国科学院昆明动物研究所获悉，中国科研人员首次在野外拍摄到孟加拉虎的现场照片

有人说要杀老虎才能吃人，但现实是中国很多省份都杀了老虎等大中型食肉动物，大群野猪涌入山中——生态已经被摧毁。老虎一般不会把人类当作普通的猎物。食人虎或虎害人的形成，往往是由于人们踏入它们的栖息地，与它们频繁接触所致。隔离人类和老虎，恢复相应的栖息地，才是王道。凶兽很少会主动伤害人，但不要自己尝试，不要妖魔化，保持距离。

中国野生东北虎：“别来伤害我，虎年我们都平安”，图片来自央视新闻客户端

当然有好消息。随着中国生态的恢复，中国东北虎的数量已经超过50只，东北虎豹国家公园的建立也将拯救它们。中国、俄罗斯、印度等虎分布国也是有前途和野生虎保护的践行者。

最近的《吉隆坡关于老虎保护的联合声明》也提出要监测老虎、猎物及其栖息地，将生态廊道建设纳入土地利用政策的主流。妥善处理人虎冲突，普及相关科学知识，也拯救了老虎这一维护生物多样性和生态平衡的顶级掠食者。改善中俄边境栖息地的连通性，万达山一号虎归山，栖息地的维护和相应知识的推广，合理的野外训练（虽然这真的很难做到） )，都是保护老虎的正能量。

就在这篇文章发表之前，科学家们通过雪足迹、足迹链追踪和粪便 DNA 鉴定证实了野生东北虎在大兴安岭山脉的再现。这就是虎年赐予虎的吉祥吗？

现在，随着老虎回归森林，野生老虎数量不断增加，人与自然的和谐共处还有很长的路要走——毕竟中国东北虎有一定的近亲繁殖，华南虎及其猎物栖息地遭到破坏 种群恢复也需要时间，还有其他问题。但最终，希望和行动永远不会消失。

黑龙江省东京市林业局在野生东北虎“完达山一号”放归野外几个月后拍摄到了它的照片。图片来源新华视点

上海动物园的老虎作为珍稀动物的自然教育和保护繁育，在动物园内处于较好的富集环境。

最后，祝大家虎年好运。借牛年之气，虎之勇，开创新天地！也希望全世界的老虎，这种国家一级保护动物，这种濒临灭绝的伞种和旗舰种，这种作为文化图腾乃至人类精神支柱的猛兽，能够在这片土地上继续与人类共存自然。失踪的森林之王，不只是龙这样的传说。